| Stehen bewirtschaftete Honigbienen und einheimische Wildbienen in Konkurrenz um Ressourcen? |
| Eine globale Literatur-Recherche |
Von Nadine Arzt, Andreas von Heßberg, Mani Shrestha und Anke Jentsch Eingereicht am 17. 11. 2022, angenommen am 20. 01. 2023
Das sind insgesamt 7 Seiten. Deshalb habe ich den schon in Beitrag 322 stehenden Teil und die Fotos weg gelassen. |

1 Einleitung
Europa, Afrika, der Mittlere Osten sowie Regi- onen in Zentralasien und der Arabischen Halbinsel werden als ursprüngliches Verbrei- tungsgebiet der westlichen Honigbiene (Apis mellifera) angesehen (Fontana et al. 2018, Panziera et al. 2022) (Abb. 1). Ausgehend von ihren ursprünglichen Herkunftsgebieten wurde die wirtschaftlich relevante Biene über den ganzen Globus verteilt (Fontana et al. 2018, Geslin et al. 2017, Goulson 2003, Paini & Roberts 2005, Wojcik et al. 2018). Seit einigen tausend Jahren bilden Honigbienen (Apis mellifera L.) eine Allianz mit uns Menschen, von der beide profitieren (Burger 2018, Pick- hardt & Fluri 2000). Über mehrere Millionen Jahre bestand eine Koexistenz und Koevolution zwischen Apis mellifera und den vielen Wildbienenarten in ihrem ursprünglichen Verbreitungsgebiet (David 2013). Jedoch sind in den letzten Jahrzehnten die Wildbienenpopulationen wegen vieler, meist anthropogener Faktoren immer stärker unter Druck geraten. Dazu gehören die intensivierte Landwirtschaft, der Verlust heterogener Landschaftsstrukturen, die Habitatfragmentierung, die Einwanderung exotischer Pflanzen und die Zunahme umweltwirksamer Chemikalien, was zu einer massiven Verringerung des Blütenangebots und der Nisthabitate in der Kulturlandschaft geführt hat (Burger 2018, Hellerstein et al. 2017, Herbertsson et al. 2021, Potts et al. 2010). Im Zuge der vielen bekannten Bedrohungsfaktoren für Wildbienenpopulationen sind auch Bedenken wegen eines potenziell negativen Ein- flusses von Honigbienenvölkern aufgekommen. Im vorliegenden Bericht werden verschiedene Aspekte einer möglichen Konkurrenzsituation zwischen Wildbienen und Honigbienen evaluiert.
Mit weltweit über 20.000 Arten stellen Bienen (Abb. 2) die überaus wichtigste Gruppe der Bestäuber dar (Michener 2007, Ollerton
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2 Konkurrenz um Ressourcen
Honigbienen sind ausgesprochene Generalisten, was sich darin zeigt, dass sie Pollen und Nektar von einer Vielzahl Pflanzen sammeln können (Goulson 2003, Pfiffner & Müller 2016, Schmazel 1980). Ihre Vorliebe für Mas- sentrachten, kombiniert mit einem effektiven Kommunikationssystem, führt zur raschen Entdeckung und Ausnutzung großer Blühangebote (Cane & Sipes 2006, Conner & Neumeier 1995, Goulson & Sparrow 2009, Hung et al. 2019, Pfiffner & Müller 2016, Pickhardt & Fluri 2000, Rasmussen et al. 2021, Zurbuchen & Müller 2012). Aufgrund des polylektischen Verhaltens (= Sammeln von Pollen – und Nektar – an einer Vielzahl von Pflanzenarten) und einer Anpassungsfähigkeit an saisonale Bedingungen ist ihnen eine lange Aktivitätsspanne im Jahr möglich (Park & Nieh 2017, Zurbuchen & Müller 2012). Dies impliziert allerdings eine potenzielle zeitliche Überschneidung mit allen Wildbienenarten ihrer Umgebung (Goulson 2003, Sugden et al. 1996). Auch im Tagesverlauf ist Apis mellifera 2017, Zurbuchen & Müller 2012). Dies gilt für Nutzpflanzen (Evans et al. 2018) ebenso wie für Wildpflanzen (Klein et al. 2018, Mallinger et al. 2017). Obwohl Wildbienen in Mitteleuropa so gefährdet sind, sind sie für die Bestäubung sehr vieler Wildpflanzen essenziell. In Deutschland stehen beispielsweise 53% der 570 Wildbienenarten auf der Roten Liste (Burger 2018, Westrich et al. 2011). Gerade Wildbienen, die im Gegensatz zu Honigbienen auf sich allein gestellt sind, müssen sich, wie oben erwähnt, bereits gegen zahlreiche Schwierigkeiten behaupten (David 2013, Hellerstein et al. 2017, Sedy & Götzl 2015). Zusätzlich können potenziell negative Interaktionen mit Apis mellifera auftreten (Mallin- ger et al. 2017, Paini 2004, Potts et al. 2010).
Die meisten Bienenarten, darunter die Honigbiene, sind auf Pollen und Nektar ange- wiesen, um ihren Nachwuchs zu versorgen. Demzufolge erscheint Konkurrenz um Blütenressourcen auf den ersten Blick wahrscheinlich (Burger 2018, Hellerstein et al. 2017, Mallinger et al. 2017, Policarová et al. 2019, Zurbuchen & Müller 2012). Dabei spielt die Qualität des Pollens eine wichtige Rolle für die Fortpflanzung der Bienen, ihre Physiologie und ihre Widerstandsfähigkeit gegenüber Pathogenen. Die Größe der Nachkommen hängt beispielsweise von der Menge der im Pollen verfügbaren Aminosäuren ab (Di Pasquale et al. 2013, Minckley et al. 2003, Roulston & Cane 2002, Venjakob et al. 2022). Nektar fungiert hingegen als Kohlenhydratquelle, wobei die Zusammensetzung aus Saccharose, Glukose und Fruktose pflanzen-
artspezifisch ist. Sowohl beim Pollen als auch beim Nektar treten verschiedene Präferenzen unter den Bienenarten auf (González-Teuber & Heil 2009, Venjakob et al. 2022). Doch obwohl das Thema der möglichen Konkurrenz zwischen der Honigbiene und den Wildbienenarten bereits seit über 40 Jahren in der Forschung diskutiert wird (Schaffer et al. 1979), ist bislang nur verhältnismäßig wenig darüber bekannt.
Originalarbeit

häufig omnipräsent, wobei einige Studien eine höhere Aktivität in den frühen Vormittagsstunden erkennen (Horskins & Turner 1999, Neumayer 2006, Schaffer et al. 1979), während andere besonders in den Nachmit- tags- und frühen Abendstunden Spitzenwerte bei der Anwesenheit von Honigbienen beobachten (Semida & Elbanna 2006, Torné Noguera 2015).
Die Gruppe der Wildbienen ist in sich sehr facettenreich, beispielsweise in Bezug auf ihre Körpergröße (Burger 2018) oder Rüssellänge (Balfour et al. 2013, Pickhardt & Fluri 2000). Das Gleiche gilt für die von ihnen an- geflogenen und genutzten Blütenarten, wo- bei auch die Blütenformen durch die Koevolution den Körperbau beeinflussen (Rasmussen et al. 2021). Um potenzielle Konkurrenz zu erkennen, ist es notwendig zu wissen, wie sehr sich Wildbienen auf bestimmte Nah- rungspflanzen spezialisiert haben, da dies ein Hinweis für ihre Fähigkeit ist, auf andere Nahrungsquellen auszuweichen. Grundsätzlich sind die meisten Solitärbienen polylek- tisch (Cane & Sipes 2006, Wojcik et al. 2018). Gleichwohl ist etwa ein Drittel aber auch oligolektisch und nutzt Pollen und Nektar von nur einer Pflanzengattung oder Pflanzenfamilie (Böcking 2013, Zurbuchen & Müller 2012). Die Spezialisierung auf bestimmte Blüten oder Pflanzenfamilien bedingt in der Regel saisonal limitierte Flugzeiten bei den meisten Wildbienenarten. Die zurückgelegte Flugdistanz ist ein weiterer wichtiger Aspekt, um Wettbewerbssituationen zu identifizieren und Schutzmaßnahmen einzuleiten (Burger 2018, Neumayer 2006, Pfiffner & Müller 2016). Honigbienen entfernen sich in der Regel 1–3 km von ihrem Bienenstock (Couvillon et al. 2014, Danner et al. 2016, Steffan- Dewenter & Kuhn 2003, Steffan-Dewenter & Tscharntke 1999). Ein Großteil der Wildbienen scheint sich dagegen in einem Umkreis von 100 bis 300 m um ihr Nest aufzuhalten (Zurbuchen, Landert et al. 2010).
Die angesprochene Konkurrenz zwischen Honig- und Wildbienen kann sich letztlich auf die Fortpflanzungsfähigkeit, die Größe einer Population oder das Überleben von Organismen auswirken, die auf eine gemeinsame, limitierte Pflanzenart angewiesen sind (Geslin et al. 2017, Stout & Morales 2009). Bei dessen Nachweis sollten neben Zeit und Raum auch die Verfügbarkeit der Ressource selbst (Herbertsson et al. 2016, Rasmussen et al. 2021, Thomson 2006) genauso wie die Dichte der Honigbienenvölker in der Landschaft (Cane & Tepedino 2017) oder der Abstand einer Wildbienenpopulation zum aufgestellten Bienenvolk (Elbgami et al. 2014, Henry & Rodet 2018, Neumayer 2006, Thomson 2004) in Betracht gezogen werden. Allerdings varriiert die Dichte an aufgestellten Honigbienenvölkern über die Jahre und Jahrzehnte stark und ist von verschiedenen Faktoren abhängig, wie etwa der imkerlichen Praxis, Parasitenbefall (zum Beispiel durch die Varroa-Milbe), Anzahl an Imkern, an Völkern pro Imker (aktuell die Hälfte von dem in den 1960-er Jahren). Die Dichte an imkerlich betreuten Honigbienenvölkern ist in unserer Kulturlandschaft grundsätzlich immer höher, als sie natürlicherweise wäre. Bekannt ist jedoch, dass der Einfluss des ursprünglichen Verbreitungsgebiets von Apis mellifera auf die Konkurrenzsituation durchaus relevant, wenn auch umstritten ist (Mallinger et al. 2017, Wojcik et al. 2018).
Teil 2 folgt