Teil 3
Idiosoma Dorsal-Grübchen
Die Häufigkeit regelmäßiger Dorsalgrübchen (einfach und doppelt) auf dem Milben-Idiosoma wurde für die zehntägigen Milbenfälle im Oktober 2016 ermittelt. Die Milben wurden nach einem, zwei oder keinem Grübchen gruppiert und weiter in dunkle Muttermilben und helle Tochtermilben unterteilt. Um eine Veränderung des Auftretens von Grübchen im Laufe der Zeit festzustellen, wurde außerdem eine archivierte Probe des Milbenfalls untersucht, die während einer Varroabehandlung im Herbst 2004, kurz nach dem Befall des Bienenstocks durch die Milbe, entnommen wurde, und es wurde eine ähnliche Gruppierung von Milben und Grübchen für diese Probe vorgenommen.
Das Vorkommen von Dorsalgrübchen für erwachsene (dunkel gefärbte) und Tochtermilben (hell gefärbt) wurde für die Probe vom Oktober 2016 und die Probe von 2004 (Archiv) quantifiziert (Tabelle 1). Bemerkenswert ist, dass die Probe aus dem Jahr 2004 (Archiv) eine Reihe von Bienenläusen (Braula coeca) enthielt, die seither verschwunden sind, wahrscheinlich aufgrund von chemischen Behandlungen. Die Häufigkeit der Grübchen war 2016 signifikant höher: 3,4-mal bei den alten Muttermilben (χ2 = 21,33, p < 0,001) und 2,0-mal bei den Tochtermilben (χ2 = 12,32, p < 0,01).
Tabelle 1. Dargestellt ist die Prävalenz der regelmäßigen dorsalen Grübchen auf dem Idiosoma von Varroamilben aus einem Milbenfall aus dem Jahr 2004 (Archiv) in der North County Dublin. Ebenfalls dargestellt ist die Grübchenprävalenz aus der natürlichen Milbenfallprobe vom Oktober 2016 über einen Zeitraum von zehn Tagen bei fünf Bienenvölkern desselben Bienenstands. Die Milben werden in dunkle (Mutter) und helle (Tochter) Milben eingeteilt, und es werden folgende Vergleiche der Grübchenprävalenz angestellt: Dunkle Milben 2004 vs. dunkle Milben 2016 und helle Milben 2004 vs. helle Milben 2016.
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Prävalenz von DWV
Am 2. April 2017 wurde aus jedem der fünf Bienenvölker ein Rähmchen mit einer großen Fläche verschlossener Brut in allen Altersstufen ausgewählt. Nach dem Entfernen der erwachsenen Bienen wurde jede Zarge in einen separaten (perforierten) Käfig aus Edelstahl eingesetzt und in einen Inkubator bei 34,5 °C (50-60 % r.F.) gebracht. Alle acht Stunden wurden die fünf Käfige um eine Position gedreht, um die Temperaturunterschiede für die Brut zu verringern. Die frisch geschlüpften Bienen wurden in Abständen von acht Stunden aus den Käfigen entnommen und auf Flügelschäden untersucht, die auf DWV hinweisen. Dies wurde fortgesetzt, bis alle Jungbienen geschlüpft waren. Die geschlüpften Bienen aus jedem der fünf Rahmen wurden mittels RT-PCR (40 Zyklen) 
auf ihren Virusstatus untersucht. In ähnlicher Weise wurden Proben fliegender Bienen aus jedem der fünf Bienenvölker auf dem Feld getestet.
Flügelschäden wurden nur bei 24 der 7.552 (0,32 %) geschlüpften Bienen beobachtet, und in keinem Fall war ein ganzer Flügel geschrumpft. Alle Proben von verdeckelten Bienen waren negativ auf DWV. Zwei der Proben von Flugbienen waren positiv, und diese entsprachen den Bienenvölkern mit den beiden höchsten Prävalenzen klinischer DWV-Anzeichen bei den geschlüpften Bienen.
Bruttemperatur
Mithilfe von Sonden, die zwischen die Waben gesteckt wurden, wurden in den Bienenvölkern an zehn aufeinanderfolgenden Tagen im April 2017 täglich die zentralen Bruttemperaturen (Maximal- und Minimaltemperaturen) aufgezeichnet. Um die potenziellen thermischen Auswirkungen der Verwendung offener Gitterböden zu bewerten, wurden Temperaturmessungen unterhalb des Brutnestes, direkt über und in der Mitte der festen Bienenstockböden sowie der Umgebungstemperatur außerhalb des Bienenstocks vorgenommen. Die Messwerte wurden an vier aufeinanderfolgenden Tagen im April 2017 für die fünf Bienenvölker erfasst.
Die mittlere tägliche Mediantemperatur für alle Bienenvölker über den Zeitraum von zehn Tagen betrug 35,20 °C (SD 0,08, n = 5). Die mittlere Tagesmitteltemperatur in der Mitte der festen Böden in den Bienenstöcken betrug 28,2 °C (SD 1,4, n = 5). Die entsprechende mittlere tägliche Mediantemperatur der Umgebung betrug 9,1°C (SD 1,2, n = 5).
Schlussfolgerungen
Der natürliche Milbenfall hat sich in allen Völkern auf hohem Niveau fortgesetzt, wobei die jahreszeitlichen Profile mit dem Brutstand zusammenhängen (Fries, Camazine, & Sneyd, Zitat 1994) und der Milbenfall zu Beginn und am Ende des Zwölfmonatszeitraums ähnlich ist (Abbildung 4). Es ist bemerkenswert, dass diese Toleranz gezeigt wird, während der Milbenfall noch hoch ist, aber nach Moritz (Citation1981) hat der geringe tägliche Ressourcenverbrauch durch eine Milbe auf einer Biene wahrscheinlich wenig Einfluss auf eine gesunde Biene. Es gibt Ähnlichkeiten zu den Milbenfallwerten, die in toleranten Wildbienenvölkern gefunden wurden, über die aus dem Arnot Forest in den Vereinigten Staaten berichtet wurde, wo das Wachstum des Milbenbefalls in der gleichen Größenordnung lag wie in den Völkern mit milbenanfälligen Bienen (Seeley, Citation2007). Hohe Befallsraten wurden von einer Inselpopulation im Nordosten Brasiliens berichtet, die seit über dreißig Jahren mit Varroa überlebt (De Mattos, De Jong, & Soares, Citation2016).
Die Auswirkungen anderer Parasiten, vor allem von DWV, scheinen sich abzuschwächen. Die beobachtete Inzidenz von DWV war hoch, als die Varroamilben zum ersten Mal in die Region kamen, und selbst in den ersten Tagen der Behandlung war sie noch hoch. In der Anfangsphase der behandlungsfreien Zeit gab es viele klinische Anzeichen, und im Spätsommer wurden häufig tote und sterbende Bienen vor den Bienenstöcken gefunden. Heute sind klinische Anzeichen von DWV selten. Die relativ hohen Milbenpopulationen haben nicht zu einem hohen Virulenzgrad geführt. Dies stimmt mit den Ergebnissen von Gisder, Aumeier und Genersch (Citation2009) überein, bei denen der Milbenbefall allein nicht mit missgebildeten Flügeln in einem Bienenvolk korreliert war. Eine neuere Studie (Brettell et al., Citation2017) kam zu dem Schluss, dass eine hohe DWV-Belastung der einzige konsistente Faktor ist, der mit Flügelschäden einhergeht. In der letztgenannten Studie wurde auch festgestellt, dass deformierte Bienen mittels RT-PCR die höchste Viruslast aufwiesen, was mit den Ergebnissen dieser Studie übereinstimmt.
Die meisten Milben, die auf den Bienenstockboden fielen, waren tot. Bei 44 % der toten gefallenen Milben wurden Schäden festgestellt, darunter 41 % an den Beinen und 3 % unregelmäßige Schäden am Idiosoma (Abbildung 5). Beinschäden an lebenden Milben waren selten, nur bei einigen wenigen sterbenden Milben (8/1.084).
Es scheint, dass Beinschäden für Milben tödlich sind. Die Schäden an den Beinen der toten Milben waren sehr unterschiedlich und reichten von einer Spitze (Apotele) eines Beins bis hin zu Verstümmelungen, bei denen die Beine fehlten und nur noch die Beinsockel vorhanden waren. Andererseits waren die regulären Schäden (Grübchen) am Idiosoma mit dem 3,5-fachen bzw. 2,0-fachen für alte Mutter- und Tochtermilben viel größer als 2004. Nach Lodesani et al. (Citation1996) deutet dieser starke Anstieg auf eine erhebliche Verringerung der Milbenfruchtbarkeit hin, was zur Varroatoleranz beitragen dürfte.
Es gibt keine Anzeichen für einen Anstieg der Temperatur im zentralen Brutnest im Vergleich zu den Temperaturen vor der Varroa. Diese Beobachtung deckt sich mit der von Levin und Collison (Citation1990). Es gibt also keinen Hinweis darauf, dass sich die Dauer der verschlossenen Zellen infolge eines Anstiegs der Bruttemperatur seit dem Auftreten der Varroa verringert hat. Le Conte und Arnold (Citation1988) haben nachgewiesen, dass Varroamilben Zellen bevorzugen, die kühler als 33°C sind, was die Drohnenbrut für die Milbenvermehrung begünstigen würde, da sie sich traditionell an den äußeren Rändern der Brutwaben befindet (Winston, Citation1987). In North County Dublin wird die Drohnenbrut jedoch zunehmend weiter oben auf den Brutwaben und näher an der Mitte des Brutnestes beobachtet, wodurch sie einer höheren Temperatur der Brutzellen ausgesetzt ist. Die erwartete Verringerung der Zeit, in der die Drohnenzellen verschlossen sind, und der Milbenvermehrung scheint auf eine Selektion hinzudeuten, die die entscheidende Rolle der Drohnen bei der Varroatoleranz erleichtert (Jandricic & Otis, Citation2003).
Auch die Verwendung von festen Bienenstöcken, wie in dieser Studie, könnte zur Toleranz beitragen. Es wurde nachgewiesen, dass nur ein kleiner Teil (3,3 %) des Milbenfalls an den Rand des Bienenstockeinsatzes wanderte und möglicherweise in das Brutnest zurückgekehrt wäre. Darüber hinaus hat Coffey (Citation2007) in einem Gebiet mit gemäßigtem Klima nachgewiesen, dass die anfängliche Verringerung des Wachstums der Milbenpopulation nicht aufrechterhalten wurde, wenn "offenmaschige" Böden verwendet wurden. Im Frühjahr kann ein großer Temperaturunterschied zwischen der Mitte des festen Bodens und der Umgebungstemperatur bestehen; in dieser Studie wurden 19 °C gemessen. Bei Verwendung eines Bodens mit offenen Maschen würde sich die Temperatur an dieser Stelle des Bienenstocks der Umgebungstemperatur annähern, was einer Temperatursenkung von 19 °C entspricht. Die Verwendung offener Gitterböden setzt die Bienenvölker daher in gemäßigten Zonen während der kritischen Frühjahrsaufbauphase einem größeren thermischen Risiko aus und verschafft den Varroamilben einen potenziellen Reproduktionsvorteil.
LG Vatapitta
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